2.2 Ανθρώπινα παθογόνα που μπορουν να μολύνουν τα φυτά

Η κεντρώα κατανόησή μας της αιτιολογίας των ανθρώπινων ασθενειών οδηγεί συχνά σε ριζικές παραδοχές ότι τα ανθρώπινα παθογόνα βακτήρια συνδέονται με μια μόνο πηγή – τον άνθρωπο. Είδη του γένους Salmonella, Serratia, Enterobacter και Enterococcus συνήθως θεωρούνται κυρίως προβληματικά ανθρώπινα παθογόνα που βρίσκονται συνήθως στο περιβάλλον των νοσοκομείων, προκαλούν τροφικές δηλητηριάσεις, γενικές λοιμώξεις και σηψαιμία. Αλλά και άλλα βακτηριακά είδη που προκαλούν ασθένειες του δέρματος, πληγές και λοιμώξεις του ουροποιητικού συστήματος (π.χ. Β. cereus, Proteus vulgaris) μπορούν να απομονωθούν ως κύρια συστατικά του περιβάλλοντος της ριζόσφαιρας.

Μια σειρά από ανθρώπινα βακτηριακά παθογόνα είναι σε θέση να αποικίσουν και να προκαλέσουν ασθένεια σε έναν αριθμό φυτικών πηγών. Αυτοί συχνότατα εισέρχονται στον ιστό της ρίζας στις περιοχές της πλευρικής εμφάνισης της ρίζας και αναπτύσσονται στουν φυτικούς ιστούς. Ο κίνδυνος έμφάνισης ανθρώπινων παθογόνων βακτηρίων στη ριζόσφαιρα ευνοείται από διάφορους παράγοντες: υψηλή θρεπτική περιεκτικότητα, προστασία από την υπεριώδη ακτινοβολία, η παρουσία στρωμάτων νερού για τη διασπορά και την πρόληψη της ξήρανσης. Σύμφωνα με ορισμένους συγγραφείς η διείσδυση ανθρώπινων παθογόνων ελέγχεται από την πληθώρα των πολυποίκιλων τοπικών ριζοσφαιρικών μικροβιακών κοινοτήτων που παρέχουν ένα φράγμα ενάντια στην εισβολή των ανθρώπινων παθογόνων. Για παράδειγμα, η ανάπτυξη της S. enterica και του E. coli: O157 Η7 στις ρίζες του Arabidopsis thaliana αναστέλλεται έντονα από τα ριζοσφαιρικά στελέχη του Enterobacter asburiae. Ωστόσο, πολλά ανθρώπινα παθογόνα βακτήρια μπορούν να είναι άκρως ανταγωνιστικά για θρεπτικές ουσίες και να παράγουν διάφορες αντιμικροβιακές μεταβολίτες που τους επιτρέπουν να αποικίσουν και να πολλαπλασιάζονται επί των φυτικών επιφανειών με την παρουσία των αυτόχθονων μικροβιακών κοινοτήτων. Είναι ενδιαφέρον ότι οι μηχανισμοί που συμμετέχουν στον αποικιοποίηση της ριζόσφαιρας και η αντιμικροβιακή δράση των ανθρώπινων παθογόνων βακτηρίων φαίνεται να είναι παρόμοια με τους μηχανισμούς που συμμετέχουν στην λοιμογόνο δύναμη και στον αποικισμό των ανθρώπινων ιστών.

2.2.1.Salmonella

Αυτό το γένος αποτελείται από δύο τύπους: Salmonella enterica και Salmonella bongori. Η S. enterica, που υποδιαιρείται σε εκατοντάδες οροτύπους είναι η αιτία πολλών ασθενειών στους ανθρώπους, τα ζώα και τα πτηνά παγκοσμίως, συμπεριλαμβανομένων της γαστρεντερίτιδας και του τύφου. Είναι το παθογόνο πιο συχνά ανιχνεύεται σε λοιμώξεις που σχετίζονται με την κατανάλωση φρούτων και λαχανικών. Παρά την σαφή προσαρμογή του στην επιβίωση σε ξενιστές ανθρώπους, η Salmonella μπορεί επίσης να βρεθεί στη μικροχλωρίδα της ριζόσφαιρας των διαφόρων καλλιεργειών. Για πολύ καιρό θεωρήθηκε ότι η Salmonella μπορεί να επιβιώσει σε φυτά μετά από περισσότερο ή λιγότερο τυχαία μόλυνση.

Ωστόσο, η ιδέα αυτή έχει πρόσφατα αμφισβητηθεί. Τα βακτήρια της σαλμονέλας είναι σε θέση να παραμένουν στο έδαφος. Οι μελέτες σε Conzattia multiflora, ένα δενδροειδές όσπριο τυπικό του Μεξικού, αποκάλυψαν την ύπαρξη φυτοπαθογενών γραμμών της Salmonella, που απομονώθηκαν από τις δομές του που σψηματίζουν κονδύλους. Η S. enterica ssp. enterica του ορότυπου Typhimurium (S. typhimurium) έχει απομονωθεί από τη ριζόσφαιρα ορισμένων καλλιεργούμενων φυτών, μεταξύ των οποίων: το σιτάρι (Triticum sativum), την ελαιοκράμβη (Brassica napus) και τις φράουλες (Fragaria ananassa). Αποδεικνύεται ότι η μικροβιακή συγκέντρωση της S. enterica στη ριζόσφαιρα της άγριας ​​ντομάτας (Solanum pimpinellifolium) είναι χαμηλότερη από ό,τι στις καλλειγούμενες ποικιλίες τομάτας (Solanum lycopersicum).

Εκτός από το έδαφος, ένας άλλος τρόπος μόλυνσης μπορεί να είναι το νερό που έχει έρθει σε επαφή με ανθρώπινα ή ζωικά απόβλητα. Το μολυσμένο νερό είναι ένας πολύ γνωστός τρόπος για τη διανομή πολλών παθογόνα, συμπεριλαμβανομένων των Salmonella. Έτσι, τα βακτήρια μπορούν να κινούνται σε όλο το σύστημα παροχής νερού και στη συνέχεια να φτάσουν στα χωράφια όπου το μολυσμένο νερό χρησιμοποιείται για άρδευση. Για παράδειγμα, αποδεικνύεται ότι ο πληθυσμός της S.enterica στη φυλλόσφαιρα των φυτών τομάτας που αρδεύονται με μολυσμένο νερό είναι μεγαλύτερος σε ποσότητα από ό,τι στα φυτά που προέρχονται από σπόρους σε προηγουμένως μολυσμένο έδαφος.

Η μόλυνση των φυτών με Salmonella μπορεί επίσης να συμβεί με τη βοήθεια άλλων οργανισμών. Ο Συνενοφθαλμισμός των νηματωδών Caenorhabditis elegans και Salmonella Newport σε μαρούλια, φράουλες ή καρότα, τελειώνει με μόλυνση των φυτών. Είναι ενδιαφέρον ότι οι φυτικοί ιστοί δεν μολύνουν με το παθογόνο κατά τον εμβολιασμό του ελλείψει του νηματώδους. Αυτό είναι ένα άλλο ενδιαφέρον παράδειγμα του μοντέλου των παθογόνων – πολύ συχνά η εμφάνιση της μολυσματικότητας απαιτεί την ύπαρξη μια ειδικών παραγόντων, οι οποίες στο ανωτέρω παράδειγμα παρέχονται από το νηματώδες. Η Salmonella μπορεί να μεταφερθεί από έντομα, για παράδειγμα από το μυρμήγκι Φαραώ (Monomorium pharaonis), το οποίο όταν κινείται από εσωτερικές εγκαταστάσεις προς το περιβάλλον έρχεται σε επαφή με μια σειρά πιθανών ξενιστών, συμπεριλαμβανομένων των φυτών. Η αλληλεπίδραση μεταξύ της Salmonella και του δενδροειδούς μύκητα μυκορίζας (AMF) δίνει μεγάλύτερη αντοχή και λοιμογόνο δύναμη στα παθογόνα βακτήρια σε φυτά αν τα φυτά έχουν αποικιστεί από AMF. Αυτό δείχνει ένα άλλο στρώμα της αλληλεπίδρασης στην ριζόσφαιρα.

Η επιδεκτικότητα σε μόλυνση με S. enterica κατ’ευθείαν από το έδαφος είναι διαφορετική για τα διαφορετικά είδη καλλιεργειών. Στα φυτά της οικογένειας των σταυραντών (Brassicaceae) η σαλμονέλα σχηματίζει ποσοτικά μεγαλύτερους βακτηριακούς πληθυσμούς σε σχέση με τις ντομάτες και το μαρούλι. Ωστόσο, αποδεικνύεται ότι τα μαρούλια είχαν πιο μολυσμένη φυλλόσφαιρα, γεγονός που υποδηλώνει ότι υπάρχουν και άλλοι τρόποι μόλυνσης, όπως το νερό άρδευσης, οι οποίοι είναι επίσης «αποτελεσματικοί» για τη διείσδυση του παθογόνου.

Κατά τη βλάστηση των σπόρων (π.χ., της αλφάλφας) σπάει το ενδοσπέρμιο και συντίθενται διάφορα ένζυμα που οδηγούν στην απελευθέρωση αναγωγικών σακχάρων και άλλων οργανικών μορίων που περνούν μέσα στο νερό για άρδευση. Ως αποτέλεσμα αυτών των διαδικασιών δημιουργείται κατάλληλο περιβάλλον για την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή του βακτηρίου S. enterica. Τα βακτήρια μεταβολίζουν τα μόρια αυτά ως πηγή θρεπτικών ουσιών και αυτό κάνει τα φυτικά εκκρίματα κατάλληλη πηγή τροφής. Οι μεγάλες ταχύτητες αναπαραγωγής ορισμένων στελεχών της σαλμονέλας στην εκροή των σπόρων με φύτρο, υποδηλώνουν την παρουσία σαπροφυτικής ανάπτυξης. Επιπλέον, άλλα φυτικά παθογόνα βακτηρίδια μπορούν να συνεισφέρει στην ανάπτυξη της μόλυνσης με σαλμονέλα. Τα πηκτινολυτικά παθογόνα βακτήρια που προκαλούν την μαλακή σήψη και με τον τρόπο αυτό ακινητοποιούν τα θρεπτικά συστατικά, πολύ συχνά συνδέονται με τη μόλυνση των φρούτων και λαχανικών από τα S. enterica. Οι σαλμονέλες όχι μόνο είναι σε θέση να αποικίσουν την φυλλόσφαιρα αλλά μολύνοντας το φυτό προκαλούν το θάνατο των φυτικών οργάνων. Η μόλυνση με σαλμονέλα σε Arabidopsis με μοσχεύματα ή ιστούς της ρίζας οδηγεί σε χλώρωση, μαρασμό και πιθανό θάνατο των μολυσμένων ιστών εντός επτά ημερών.

2.2.2. Escherichia coli

Το Escherichia coli είναι ένα βακτήριο που βρίσκεται συνήθως στο γαστρεντερικό σωλήνα των ανθρώπων και των θερμόαιμων ζώων. Λόγω της επικράτησης στο έντερο, το E.coli χρησιμοποιείται ως δείκτης για την ανίχνευση και τη μέτρηση της μόλυνσης με κοπράνα κατά την εκτίμηση της ασφάλειας των τροφίμων και του νερού. Τα στελέχη του E.coli θεωρούνται ακίνδυνοι συσσιτώνες και αντιπροσωπεύουν περίπου το 1% του μικροβιακού πληθυσμού του κανονικού εντερικού πληθυσμού. Ενώ τα περισσότερα από τα στελέχη στο έντερο είναι χρήσιμα για τη λειτουργία της γαστρεντερικής οδού του ανθρώπου, άλλα είναι επιβλαβή. Τα παθογόνα στελέχη του E.coli διακρίνονται από άλλα στην ικανότητά του να προκαλούν σοβαρές ασθένειες ως αποτέλεσμα της έκφρασης των γενετικών στοιχείων για την παραγωγή τοξινών, προσκόλληση και εισβολή στα κύτταρα του ξενιστή, παρεμβολή στο κυτταρικό μεταβολισμό και καταστροφή των ιστών. Για να εξαπλωθούν από ένα ξενιστή σε άλλο αυτά τα βακτήρια πρέπει να βγούν στον κόσμο. Τα στελέχη του E.coli μπορούν να επιβιώσουν για αρκετές εβδομάδες έξω από τον ξενιστή και ακόμα και να αναπτύσσονται και να αναπαράγονται στο νερό ή στο έδαφος. Αλλά το γεγονός ότι το περιβάλλον των φυτών έχει ματατραπεί σε ξενιστή που το E.coli αποικίζει αποτελεί αιτία ανησυχίας. Αν και οι περισσότεροι τύποι του E.coli είναι αβλαβείς, η παρουσία των παθογόνων στελεχών στα φρούτα και τα λαχανικά αποτελεί κίνδυνο για την ασφάλεια των τροφίμων. Ο εντοπισμός των εστιών που συνδέονται με λοίμωξη από Ε coli O157, μετά την κατανάλωση πράσινων φυλλώδων λαχανικών αναγνωρίζεται όλο και περισσότερο. Μερικοί κλώνοι του E.coli έχουν αποκτήσει νησιά παθογένειας μέσω οριζόντιας μεταφοράς γονιδίων, που τους επιτρέπουν να προκαλούν λοιμώξεις του ουροποιητικού συστήματος και διάρροια. Τα διαρροϊκά στελέχη της E. coli χωρίζονται σε έξι κατηγορίες και μπορούν να προκαλέσουν ασθένειες που κυμαίνονται από ήπια έως σοβαρή διάρροια και συστηματικά νοσήματα (π.χ. αιμολυτικό ουραιμικό σύνδρομο).

Στελέχη του E. Coli που παράγουν τοξίνες Shiga

Το βακτήριο E. coli που παράγει την τοξίνη Shiga (STEC) είναι ένα ζωονοσογόνo παθογόνο που αποικίζει κυρίως τα βοοειδή και τα μικρά μηρυκαστικά. Αν και κυρίως τα προϊόντα από το βόειο κρέας είναι οι πιο κοινώς αναγνωρισμένες πηγές της μόλυνσης με E. coli O157, τα φρούτα και τα λαχανικά που καταναλώνονται ωμά αποτελούν επίσης μια σημαντική πηγή. Έχουν περιγραφεί τρεις μηχανισμοί για την πρόσφυση των E. coli O157 στα φύλλα των φυτών. Στην πρώτη θέση, σε αντίθεση με τα μη παθογόνα E.coli, το παθογόνο στέλεχος O157 STEC: Η7 εμμένει σταθερά στο κέλυφος της ντομάτας, στα φύλλα του σπανακιού και στις ρίζες της αλφάλφας. H πρόσφυση σε αυτές τις επιφάνειες διαμεσολαβείται από τις τρίχες που βρίσκοντια στην επιφάνεια του βακτηριακού κυττάρου. Η προσκόλληση του E. coli O157, και των εντεροπαθογόνων στελεχών EPEC διεξάγεται στα φύλλα των διαφόρων ειδών σαλάτας με τη βοήθεια ενός συστήματος έκκρισης νηματοειδούς τύπου (T3SS). Το σύστημα έκκρισης του E. coli O157 προορίζεται για την έγχυση πρωτεϊνών τελεστών στα κύτταρα των θηλαστικών. Η μετατόπιση αυτών των πρωτεϊνών διαμεσολαβείται από το ΑΤΡase και εξαρτάται από τη διαμόρφωση των πόρων στη μεμβράνη του πλάσματος. Τα περιτριχικά μαστίγια του E.coli O157 είναι επίσης σημαντικά για την πρόσφυση του βακτηρίου στο φύλλωμα. Στο σύνολό τους, τα στοιχεία αυτά δείχνουν ότι η E.coli O157 έχει πολλαπλούς μηχανισμούς για την αποικιοποίηση των φυτών που είναι καλά προσαρμοσμένα σε αυτή τη βιόσφαιρα. Όπως η Salmonella, η E. coli O157 μπορεί επίσης να διεισδύσει στις εσωτερικές πορώδεις μεσόφιλες κοιλότητες του φυτού και να επιβιώσει σε αυτό το περιβάλλον.

Στελέχη του Ε coli που συσορρεύουν στα έντερα (EAEC) και εντεροτοξικογόνα στελέχη του E. coli

Τα στελέχη του EAEC προκαλούν σοβαρή βακτηριακή γαστρεντερίτιδα, αλλά η φυσική δεξαμενή τους δεν έχει ακόμη εξακριβωθεί. Οι ξενιστές – στόχοι είναι κυρίως τα παιδιά πρώιμης ηλικίας και οι επιβάτες, καθώς και ορισμένα κατοικίδια ζώα όπως τα μοσχάρια και τα γουρούνια. Για την μελέτη της διάδοσης της E. coli (EAEC), φύλλα μαρουλιού επωάστηκαν για 1 ώρα με ορισμένη ποσότητα της παθογόνου και παρατηρήθηκαν οι ακόλουθες δύο πόρτες και οδοί της εισβολής: (Ι) διάχυτη προσκόλληση του παθογόνου στην επιδερμίδα των φύλλων του μαροθλιού (II) εντοπισμένη πρόσφυση στην επιφάνεια των κυττάρων του στοματίου. Η πρόσδεση στην επιδερμίδα διαμεσολαβείται από μια τρίχα, η οποία είναι γνωστό ότι παίζει σημαντικό ρόλο στον αποικιοποίηση των εντέρων του ανθρώπου, ενώ η συσσωμάτωση γύρω από το στομάτιο διαμεσολαβείται από μαστίγια. Υποτίθεται ότι τα μαστίγια είναι οι κύριοι μεσολαβητές κατά την προσκόλληση των στελεχών ETEC στην επιδερμίδα των φύλλων μαρουλιού.

2.2.3. Serratia marcescens

Εκπρόσωποι του γένους Serratia προκαλούν σημαντική λοιμώξεων σε ανθρώπους, ζώα και έντομα. Η ταξινομική χαρακτηρισμός του γένους είναι αρκετά αμφιλεγόμενη, καθώς μέχρι στιγμής υπάρχουν 14 αναγνωρισμένα είδη με 2 υποείδη. Ο τύπος του γένους, Serratia marcescens είναι ένα ανθρώπινο παθογόνο που συχνά εμφανίζεται σε αναπνευστικού και του ουροποιητικού ανθρώπους και είναι υπεύθυνη για περίπου 1,4% των νοσοκομειακών λοιμώξεων που μπορεί να είναι απειλητική για τη ζωή. Ενώ τα στελέχη της S. marcescens περιβάλλοντος είναι συχνά κόκκινο, λόγω της παραγωγής του προδιγιοσινών, τα στελέχη που σχετίζονται με νοσοκομειακές εστίες είναι κατά κύριο λόγο μη χρωματισμένα. Πολλά στελέχη της S. marcescens είναι ανθεκτικά σε μερικά αντιβιοτικά. Για τον λόγο αυτό το βακτήριο αποτελεί αυξανόμενο πρόβλημα για τη δημόσια υγεία. Ωστόσο, σχετικά λίγα είναι γνωστά για τους παράγοντες που συμβάλλουν στην παθογένεση της S.marcescens ως προς τον ξενιστή.

Παρά τους παράγοντες της λοιμογόνου δύναμης της προς τα ζώα, η S. marcescens μπορεί να θεωρηθεί και ως διαδεδομένο φυτοπαθογόνο. Αυτό το είδος έχει αναγνωριστεί ως εγκατεστημένο στους κυτταρικούς ιστούς που προκαλεί μια νόσο στις κολοκύθες (Cucurbita pepo και Cucurbita moschata) και το καρπούζι, η οποία χαρακτηρίζεται από το μαρασμό, αποχρωματισμό του φλοιώματος και κιτρίνισμα των φύλλων. Η S. marcescens σχηματίζει ένα βιοφίλμ (βιομεμβράνη) στα τοιχώματα του φλοιώματος, εμποδίζει την μεταφορά των θρεπτικών συστατικών, ως αποτέλεσμα του οποίου προκαλεί το μαρασμό και το θάνατο του φυτού.

2.2.4. Enterobacter cloacae

Άλλο ένα βακτήριο που έδειξε επίσης διασταυρούμενη παθογένεση είναι το Enterobacter cloacae, ένα σημαντικό ενδονοσοκομειακό παθογόνο που προκαλεί βακτηριαιμία, λοιμώξεις του κατώτερου αναπνευστικού συστήματος, λοιμώξεις του δέρματος και των μαλακών ιστών και λοιμώξεις του ουροποιητικού συστήματος. Το Ε. cloacae συνθέτει κυτταροτοξίνη II που μοιάζει με τη Shiga, η οποία συνδέεται με το αιμολυτικό ουραιμικό σύνδρομο στα βρέφη. Πρόλο που υπάρχουν αποδείξεις ότι το Ε. cloacae εξελίσσεται για να αποικίσει τον ανθρώπινο ξενιστή, έχει επίσης ταυτοποιηθεί ως ο αιτιολογικός παράγοντας της ασθένειας γκρι πυρήνας του φυτού macadamia (Macadamia integrifolia). Η έναρξη της νόσου επηρεάζει όχι μόνο την ποιότητα των καρπών που παράγονται από το δέντρο, αλλά οδηγεί σε γκρι χρωματισμό και άσχημη μυρωδιά. Το Ε.cloacae προκαλεί επίσης βακτηριακή μαλακή σήψη των φρούτων του φυτού δράκος (Hylocereus spp.), βακτηριακή σήψη των φύλλων σε ορχιδέες Odontioda orchids, και είναι επίσης υπεύθυνo για το εσωτερικό κιτρίνισμα της παπάγιας και το σάπισμα των κρεμμυδιών.

Το Enterobacter προκαλεί τη φαιά σήψη στα κεφάλια των κρεμμυδιών μετά τη συγκομιδή, την ξήρανση και την αποθήκευση. Τα ίχνη της αποσύνθεσης συνήθως εμφανίζονται σε ορισμένες φλούδες του βολβού, ενώ στον ιστό αναπτύσσονται καφέ κύκλοι που είναι σαφώς ορατά όταν κοπεί ένα κρεμμύδι στο μισό. Κατά την αποθήκευση μεγάλων ποσοτήτων κρεμμυδιού, όπου η συχνότητα της σήψης που προκαλείται από το Enterobacter είναι > 2,5%, τότε ολόκληρη η παρτίδα δεν μπορεί να πουληθεί και αυτό οδηγεί σε σημαντική ζημιά για τον παραγωγό.

Οι λοιμογόνοι παράγοντες και οι μηχανισμοί του Ε cloacae για την πρόκληση ασθενειών των φυτών είναι ακόμα άγνωστοι, γεγονός που καθιστά δύσκολη και περιορίζει την ανάπτυξη μεθόδων για τον έλεγχο αυτού του φυτοπαθογόνου.

2.2.5. Enterococcus

Η διασταυρούμενη παθογένεση δεν περιορίζεται μόνο στα αρνητικά κατα Γκραμ. Αυτή μπορεί να εντοπιστεί και στα θετικά κατα Γκραμ βακτήρια. Οι εντερόκοκκοι αποτελούν μέρος της φυσιολογικής εντερικής χλωρίδας των ανθρώπων και των ζώων, αλλά επίσης είναι σημαντικά ευκαιριακά παθογόνα, υπεύθυνα για σοβαρές λοιμώξεις, ιδιαίτερα σε ανοσοκατεσταλμένους ασθενείς. Με την αύξηση της ανθεκτικότητας στα αντιβιοτικά, οι εντερόκοκκοι έχουν αναγνωριστεί ως νοσοκομειακοί παθογόνοι παράγοντες που μπορούν να είναι πρόκληση για τη θεραπεία. Το γένος Enterococcus περιλαμβάνει περισσότερα πάνω από 17 είδη, αλλά μόνο μερικά από αυτά μπορούν να προκαλέσουν τοπικές ή συστηματικές κλινικές λοιμώξεις του ουροποιητικού συστήματος, μεταξύ των οποίων ενδοκοιλιακές λοιμώξεις, μολύνσεις των τραυμάτων, βακτηριαιμία και ενδοκαρδίτιδα. Σε γενικές γραμμές, οι εντερόκοκκοι ανήκουν στη γάμμα υποομάδα των στρεπτόκοκκων, οι οποίοι δεν προκαλούν αιμόλυση. Όμως τα κλινικά προϊόντα απομόνωσης πολλών ειδών των εντερόκοκκων έχουν αναπτύξει ως παράγοντας παθογένειας, την ικανότητα να παράγουν αιμολυσίνες οι οποίες προκαλούν λύση των ερυθρών αιμοσφαιρίων. Τα αιμολυτικά στελέχη παρουσιάζουν αντίσταση σε πολλά φάρμακα πιο συχνά από τα μη-αιμολυτικά στελέχη, ενώ στελέχη που απομονώθηκαν από δείγματα κοπράνων από υγιή άτομα έδειξαν χαμηλή (17%) συχνότητα της παραγωγής αιμολυσινών.

Αποδεικνύεται ότι οι εντερόκοκκοι είναι σε θέση όχι μόνο να μολύνουν κύτταρα θηλαστικών και νηματώδών, αλλά επίσης και φυτά όπως Arabidopsis thaliana. Κατά τη μόλυνση σε εργαστηριακές συνθήκες με Ε.faecalis ο θάνατος του φυτού λαμβάνει χώρα σε περίπου επτά ημέρες. Τα αρχικά σημάδια της ασθένειας εμφανίζονται όταν τα βακτήρια συνδεθούν επιτυχώς με την επιφάνεια των φύλλων. Στη συνέχει το E.faecalis εισέρχεται στον ιστό των φύλλων μέσω του στοματίου ή μέσω πληγών, αναπαράγεται και αποικίζει τα μεσοκυττάρια διαστήματα του φυτού ξενιστή. Αυτές οι διαδικασίες προκαλούν διάσπαση του φυτικού κυτταρικού τοιχώματος και των δομών της μεμβράνης και οδηγούν στο σάπισμα του φυτού. Φαίνεται ότι η φυτοπαθογένεια του Ε.faecalis περιλαμβάνει μερικούς από τους ίδιους γενετικούς παράγοντες που συμμετέχουν στην παθογένεση στα ζώα, συμπεριλαμβανομένου του συστήματος του quorum-sensing και της σύνθεσης των πρωτεασών σερίνης. Το E.faecalis χρησιμοποιεί ξεκάθαρα μια κοινή στρατηγική για την πρόκληση ασθενειών, η οποία του επιτρέπει να χρησιμοποιεί τους ίδιους λοιμογόνους παράγοντες για δύο διαφορετικούς ξενιστές.

2.2.6. Listeria monocytogenes

Η L. monocytogenes είναι ένα ανθρώπινο παθογόνο, για το οποίο πιστεύεται ότι μεταδίδεται στον άνθρωπο μέσω της κατανάλωσης μολυσμένων τροφίμων ζωικής προέλευσης. Το παθογόνο προκαλεί σοβαρές ασθένειες, όπως η λιστερίωση, οι οποίες είναι θανατηφόρες στα μικρά παιδιά, τις έγκυες γυναίκες και στους ηλικιωμένους. Ωστόσο, το φυσικό περιβάλλον αυτού του βακτηρίου είναι τα εδάφη πλούσια σε φυτική σάπια ύλη. Ως εκ τούτου, το παθογόνο μπορεί φυσικά να συνδεθεί με οποιοδήποτε φυτικό προϊόν που καλλιεργείται σε επαφή με το έδαφος και να εσωτερικευτεί εντός αυτού. Το γεγονός αυτό καθιστά τη λιστέρια έναν από τους πιο επικίνδυνους ρυπαντές τροφίμων φυτικής προέλευσης. Ασυνήθιστα για ένα ανθρώπινο παθογόνο, το L. monocytogenes χρησιμοποιεί φυτικά σάκχαρα για την ανάπτυξή του και έτσι μετατρέπεται σε ένα σοβαρό πρόβλημα κατά την κατανάλωση ελάχιστα μεταποιημένων φρούτων ή λαχανικών. Επιπλέον, όταν τα λαχανικά ή φρούτα είναι κομμένα σε φέτες, απελευθερώονεται μεγαλύτερη ποσότητα σακχάρων τα οποία βακτήριο απορροφά με επιτυχία. Η ψυχρόφιλη φύση της Listeria ευνοεί την ανάπτυξή της σε χαμηλές θερμοκρασίες, που χρησιμοποιούνται συνήθως για την συντήρηση των φυτικών τροφών στις αποθήκες.

Η Listeria στους φυτικούς ιστούς. Ακόμη δεν υπάρχουν σαφείς αποδείξεις ότι η L. monocytogenes μπορεί να εσωτερικεύεται στο εσωτερικό των φυτών. Οι πληροφορίες σχετικά με τη διείσδυση και τον εποικισμό του φυτικού ιστού από το L. monocytogenes είναι πολύ περιορισμένες και ορισμένα από τα αποτελέσματα είναι αντιφατικά. Έχει αποδειχθεί ότι τόσο η E.coli, όσο και η Listeria μπορούν να εισέλθουν στο στομάτιο των φύλλων, αλλά αν δεν έχει εξακριβωθεί άν προκειται για ενεργό διαδικασία ή για μια παθητική παγίδευση των βακτηριδίων στη δομή (η οποία είναι πολύ μεγαλύτερη από ό,τι ένα βακτηριακό κύτταρο). Παρ’όλο που τα βακτήρια μπορούν να διεισδύουν, τα φυσικά ανοίγματα των φυτών μπορούν να προστατευθούν από διάφορα απολυμαντικά που προκαλούν το κλείσιμο των επιφανειακών κυττάρων. Δεδομένου ότι ο οργανσιμός συαντάται συχνά στο έδαφος, η διείσδυση της Listeria στον ιστό φύλλου είναι πιο πιθανό να συμβεί μετά τη συγκομιδή και όχι κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης. Τα φρούτα και λαχανικά μπορούν να μολυνθούν μετά τη συγκομιδή, όταν υπάρχει αρκετά μεγάλη διαφορά μεταξύ της θερμοκρασίας των φυτών και του νερού που χρησιμοποιείται για πλύση. Αυτό επιτρέπει μια πιο ενεργή διείσδυση και κυκλοφορία του νερού στον φυτικό ιστό. Μετά την εισαγωγή τους, τα βακτήρια μεταφέρονται από τη μαζική ροή του νερού στα φυτά και προχωρούν με αυτό. Η μόλυνση των φυτών μπορεί να συμβεί όταν χρησιμοποιείται για λίπανση μολυσμένη κοπριά, όπως συνέβη με τη λοιμώδη εστία το 1981. Πρόκειται για την πρώτη επιδημία της L. monocytogenes, η οποία συνδέεται κατηγορηματικά με τα τρόφιμα και έχει προκληθεί από λαχανοσαλάτες που προετοιμάστηκαν εμπορικά στον Καναδά. Ως αποτέλεσμα, υπάρχει τουλάχιστον 41 άτομα αρρώστησαν και επιβεβαιώθηκε ο θάνατος 7 ατόμων. Σε αυτή την περίπτωση, διαπιστώθηκε ότι τα οργανικά λιπάσματα που χρησιμοποιήθηκαν κατά την καλλιέργεια λάχανου είχαν μολυνθεί από πρόβατα - μεταφορείς λιστέριας. Αυτό οδήγησε σε σοβαρή μόλυνση των φύλλων του λάχανου.

Η ανάπτυξη της Listeria στα φρέσκα προϊόντα. Η L. monocytogenes αναπτύσσεται με διαφορετικές ταχύτητες ανάλογα με την κατάσταση και το είδος των νωπών προϊόντων (ακέραια, κατεστραμμένα, ψιλοκομμένα φρέσκα προϊόντα). Η L. monocytogenes αναπτύσσεται κυρίως πάνω στην επιφάνεια της ανέπαφης ντομάτας, ενώ σε καρότα, λάχανο, πιπεριές, πεπόνια και καρπούζια αναπτύσσεται μόνο σε κομμένη, τριμμένη μορφή ή σε κατεστραμμένα προϊόντα. Η Listeria αναπτύσσεται καλά σε τεμαχισμένο μαρούλι και ο πληθυσμός της αυξάνεται κατά την αποθήκευση. Υποτίθεται ότι η συσκευασίες με τροποποιημένη ατμόσφαιρα αυξάνουν την ικανότητα της L. monocytogenes να αναπτύσσεται λόγω της αναστολής της ανταγωνιστικής μικροχλωρίδας στο φυτικό προϊόν.

Το αποτέλεσμα εξαρτάται από το είδος των προϊόντων, τη σύνθεση της τροποποιημένης ατμόσφαιρας και από τις συνθήκες αποθήκευσης. Η παρατεταμένη διάρκεια ζωής αυξάνει τον κίνδυνο λιστερίωσης.

Η ικανότητα της Listeria να επιβιώνει σε θερμική επεξεργασία και σε όξινες συνθήκες είναι διαφορετική όσον αφορά το είδος των συσκευασμένων λαχανικών. Τα βραστά ή παστεριωμένα προϊόντα συνήθως διατηρούν συνθήκες που διασφαλίζουν την ταχεία ανάπτυξη της Listeria. Αυτό θα μπορούσε να αποτελεί κίνδυνο για τους καταναλωτές στην περίπτωση ρύπανσης μετά την επεξεργασία, ειδικά αν τα τρόφιμα δεν είναι στο ψυγείο και καταναλώνεται χωρίς αναθέρμανση. Τώρα υποτίθεται ότι οι περισσότερες πρώτες ύλες που παράγονται στηρίζουν την ανάπτυξη της L. monocytogenes, πράγμα που καθορίζει αυτό το παθογόνο ως ένα από τους βασικούς παράγοντες για την ασφάλεια των τροφίμων.